La soglia: il punto di non ritorno
Ogni potenziale d’azione inizia quando il potenziale di membrana (Vm) raggiunge un valore critico chiamato soglia. In quel momento i canali voltaggio-dipendenti selettivi per il sodio si aprono improvvisamente. La permeabilità ionica della membrana, che a riposo favorisce leggermente il potassio, si sposta bruscamente a favore del sodio. È questo il punto di non ritorno: superata la soglia, l’impulso parte in modo automatico e completo, secondo la logica del tutto-o-nulla.
Il concetto di soglia spiega perché il potenziale d’azione non sia graduale. Al di sotto di quel valore critico nulla accade, o al massimo si registrano piccole variazioni locali che si spengono. Al di sopra, invece, l’apertura dei canali del sodio innesca una reazione che si autoalimenta e porta inevitabilmente all’impulso completo.
La fase crescente e il potenziale a punta
Quando l’interno della membrana è ancora negativo, sugli ioni Na+ agisce una considerevole forza combinata, elettrica e chimica, che li spinge dentro la cellula. Nella fase crescente questi ioni entrano rapidamente attraverso i canali del sodio ormai aperti, causando una veloce depolarizzazione della membrana. In pochissime frazioni di millisecondo il potenziale interno passa da negativo a positivo.
Poiché la permeabilità della membrana in questo istante favorisce nettamente il passaggio del sodio, il Vm si sposta fino a superare lo zero, raggiungendo un valore positivo. Questo picco è il potenziale a punta, il vertice dell’impulso. È la manifestazione più evidente del potenziale d’azione: una breve ma marcata inversione della normale polarità della membrana.
La fase decrescente: entra in gioco il potassio
Il picco dura pochissimo. Nella fase decrescente i canali selettivi per il sodio si inattivano, interrompendo l’ingresso di Na+, mentre si aprono i canali per il potassio. Con la membrana fortemente depolarizzata, sugli ioni K+ agisce ora una forza significativa che li spinge fuori dalla cellula attraverso i canali aperti.
L’uscita di ioni potassio, carichi positivamente, riporta rapidamente il potenziale di membrana verso valori negativi. È la ripolarizzazione: la membrana ristabilisce la sua polarità di riposo, chiudendo la parte principale dell’impulso. Il gioco combinato tra inattivazione del sodio e apertura del potassio è ciò che dà al potenziale d’azione la sua caratteristica forma a punta netta e simmetrica.
L’iperpolarizzazione
La ripolarizzazione spesso non si ferma esattamente al valore di riposo, ma lo oltrepassa. I canali voltaggio-dipendenti selettivi per il potassio si sommano alla permeabilità al K+ già presente nella membrana. Poiché in questa fase la permeabilità al sodio è bassa, l’uscita di potassio prevale e il Vm scende al di sotto del potenziale di riposo: si verifica un’iperpolarizzazione della membrana. Questa condizione persiste finché i canali per il potassio non si chiudono di nuovo, riportando il potenziale al valore di riposo.
I periodi refrattari
Subito dopo l’impulso, la membrana attraversa due fasi in cui la sua capacità di generare un nuovo potenziale d’azione è ridotta o annullata. Durante il periodo refrattario assoluto i canali per il sodio, inattivati dalla forte depolarizzazione, non possono essere riattivati: nessuno stimolo, per quanto intenso, riesce a produrre un nuovo impulso finché il Vm non torna sufficientemente negativo da rendere di nuovo disponibili questi canali.
Segue il periodo refrattario relativo. In questa fase il Vm rimane iperpolarizzato finché i canali per il potassio non si chiudono. Di conseguenza è necessaria una corrente depolarizzante maggiore del normale per riportare la membrana alla soglia. Un nuovo impulso è quindi possibile, ma solo con uno stimolo più forte. Insieme, i due periodi refrattari garantiscono che ogni impulso resti distinto, impongono un limite alla frequenza di scarica e assicurano la propagazione unidirezionale del segnale lungo l’assone.
Il ruolo della pompa sodio-potassio
Durante ogni potenziale d’azione una piccola quantità di sodio entra nella cellula e una piccola quantità di potassio esce. Se questi movimenti si accumulassero senza compensazione, col tempo i gradienti ionici si esaurirebbero e il neurone perderebbe la capacità di generare impulsi. A impedirlo interviene la pompa sodio-potassio, che lavora costantemente per mantenere i gradienti di concentrazione ionica.
La pompa spinge il sodio all’esterno e il potassio all’interno contro i rispettivi gradienti, consumando energia. Sono proprio questi gradienti, ristabiliti e mantenuti dalla pompa, a fornire la forza che durante il potenziale d’azione guida gli ioni Na+ e K+ attraverso i canali. Senza questo lavoro di fondo, silenzioso ma continuo, l’intero meccanismo dell’impulso nervoso si fermerebbe.
Domande frequenti
Che cosa si intende per soglia del potenziale d’azione?
È il valore critico di potenziale di membrana oltre il quale i canali del sodio si aprono improvvisamente e l’impulso parte in modo automatico. Al di sotto della soglia non si genera alcun potenziale d’azione; al di sopra, l’impulso è completo secondo la regola del tutto-o-nulla.
Perché durante il potenziale d’azione l’interno della cellula diventa positivo?
Perché all’apertura dei canali del sodio una grande quantità di ioni Na+ entra rapidamente nella cellula. Questo afflusso di cariche positive depolarizza la membrana fino a farle superare lo zero, raggiungendo il potenziale a punta con interno temporaneamente positivo.
Che cos’è l’iperpolarizzazione dopo l’impulso?
È la fase in cui il potenziale di membrana scende al di sotto del valore di riposo, perché i canali del potassio restano aperti e l’uscita di K+ prevale. Si risolve quando questi canali si chiudono e il potenziale ritorna al valore di riposo.
A cosa serve la pompa sodio-potassio nel potenziale d’azione?
Serve a mantenere i gradienti di concentrazione di sodio e potassio, ripristinando la distribuzione ionica dopo ogni impulso. Sono questi gradienti a fornire la forza che spinge gli ioni attraverso i canali durante il potenziale d’azione.
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