Vibrazioni del Corpuscolo di Pacini

I meccanocettori e la selettività dell’assone

Il tatto, in tutte le sue sfumature, dipende da una famiglia di recettori chiamati meccanocettori, cioè terminazioni nervose specializzate nel rilevare le deformazioni meccaniche dei tessuti. La pelle ne contiene diversi tipi, ciascuno sensibile a un aspetto differente della stimolazione: la pressione sostenuta, lo sfioramento leggero, lo stiramento della cute o, come nel caso del corpuscolo di Pacini, la vibrazione rapida.

La selettività di un assone meccanocettivo dipende, prima di tutto, dalla struttura della sua particolare terminazione. In altre parole, non è la fibra nervosa in sé a decidere a quale stimolo rispondere, ma l’involucro che la circonda e il modo in cui questo involucro trasmette o filtra l’energia meccanica. Questo principio spiega perché recettori che condividono la stessa logica di funzionamento di base possano comportarsi in modi così diversi: ciò che cambia è l’apparato accessorio che modella lo stimolo prima che raggiunga la membrana nervosa.

La struttura del corpuscolo di Pacini

Il corpuscolo di Pacini presenta una capsula di forma ovale, costituita da un numero di strati che varia indicativamente da venti a settanta cerchi concentrici di tessuto connettivo. Questi strati sono disposti come quelli di una cipolla, uno dentro l’altro, e al centro della struttura si trova la terminazione nervosa vera e propria, cioè la parte sensibile dell’assone.

Un dettaglio essenziale è che gli strati della capsula sono lisci e che tra l’uno e l’altro è presente un fluido denso, di consistenza gelatinosa. Questa caratteristica, in apparenza secondaria, è in realtà la chiave del comportamento del recettore. La presenza di un fluido viscoso tra strati che possono scivolare reciprocamente fa sì che la capsula non trasmetta la pressione in modo statico, ma si comporti come un filtro meccanico che lascia passare soltanto le variazioni rapide e attenua quelle lente. La forma e la composizione dell’involucro, quindi, definiscono in anticipo il tipo di informazione che potrà raggiungere la fibra nervosa.

Il meccanismo di trasduzione

Il processo con cui uno stimolo meccanico viene convertito in un segnale elettrico prende il nome di trasduzione sensoriale. Nel corpuscolo di Pacini esso comincia quando la capsula viene compressa. La compressione trasmette energia al terminale nervoso e ne deforma la membrana. Questa deformazione fisica provoca l’apertura di canali ionici particolari, detti canali meccanosensitivi, perché si aprono in risposta a una sollecitazione meccanica anziché chimica o elettrica.

Quando i canali si aprono, una corrente di ioni fluisce attraverso la membrana e genera un potenziale recettoriale depolarizzante, cioè una variazione locale del potenziale elettrico della terminazione. Se questa depolarizzazione è sufficientemente intensa, supera una soglia critica e l’assone produce un potenziale d’azione, l’impulso nervoso che viaggia lungo la fibra fino al sistema nervoso centrale. In questo modo l’energia di una vibrazione meccanica viene tradotta nel linguaggio elettrico con cui il cervello elabora le informazioni sensoriali.

L’adattamento rapido del recettore

Il comportamento più caratteristico del corpuscolo di Pacini riguarda ciò che accade quando la pressione viene mantenuta nel tempo. Gli strati lisci della capsula e il fluido denso interposto entrano in gioco proprio in questa situazione. Se la stimolazione pressoria persiste, gli strati scivolano lentamente uno sull’altro e ridistribuiscono l’energia dello stimolo, in modo tale che il terminale assonico cessa progressivamente la propria deformazione. Quando la membrana torna alla sua forma di riposo, i canali meccanosensitivi si richiudono e il potenziale recettoriale si esaurisce.

Il risultato è che, di fronte a una pressione costante, il corpuscolo smette rapidamente di rispondere. Si dice perciò che è un recettore ad adattamento rapido: segnala l’inizio di uno stimolo ma non la sua durata. Un secondo fenomeno completa il quadro. Quando la pressione viene tolta, la terminazione si depolarizza nuovamente e può innescare un altro potenziale d’azione. Il recettore, quindi, reagisce sia all’applicazione sia alla rimozione dello stimolo, segnalando i due momenti di cambiamento e ignorando la fase intermedia di stabilità.

Perché il corpuscolo è sensibile alle vibrazioni

Da questo meccanismo deriva la proprietà più importante del recettore. Poiché risponde soltanto alle variazioni rapide della stimolazione e si disattiva di fronte alla pressione mantenuta, il corpuscolo di Pacini è specificamente sensibile agli stimoli vibratili ad alta frequenza e praticamente insensibile alla pressione costante. Una vibrazione, infatti, non è altro che una rapida successione di compressioni e decompressioni: ogni ciclo applica e rimuove la pressione molte volte al secondo, e a ogni ciclo il recettore genera nuovi impulsi.

È la capsula stratificata, con i suoi strati scivolosi e il fluido interposto, a rendere possibile questo comportamento. Senza l’involucro, la terminazione nervosa risponderebbe in modo più indifferenziato; con esso, diventa un raffinato rivelatore di vibrazioni. Questa è la dimostrazione più chiara del principio enunciato all’inizio: la struttura accessoria del recettore filtra meccanicamente lo stimolo e seleziona la frequenza a cui la fibra risulta più reattiva.

Il ruolo nel sistema somatosensoriale

I corpuscoli di Pacini si trovano in profondità nella pelle, negli strati più interni del derma e nel tessuto sottocutaneo, oltre che in alcune strutture profonde come le articolazioni. La loro collocazione e la loro sensibilità li rendono particolarmente adatti a cogliere vibrazioni che si propagano attraverso i tessuti. Grazie a essi siamo in grado di percepire la trama fine di una superficie facendovi scorrere le dita, oppure di avvertire le vibrazioni trasmesse da un oggetto che teniamo in mano, come un attrezzo che entra in contatto con un materiale.

Questa capacità di rilevare le vibrazioni ad alta frequenza completa il lavoro degli altri meccanocettori, ciascuno specializzato in un aspetto diverso del tatto. Mentre alcuni recettori segnalano la pressione prolungata e la forma degli oggetti, e altri rispondono allo sfioramento o allo stiramento della cute, il corpuscolo di Pacini fornisce al cervello le informazioni dinamiche, quelle legate al movimento e al cambiamento rapido. È proprio l’integrazione dei segnali provenienti da tutti questi recettori a generare l’esperienza ricca e dettagliata che chiamiamo senso del tatto.

Domande frequenti

Che cos’è il corpuscolo di Pacini?

È un meccanocettore, cioè un recettore sensoriale che trasforma una deformazione meccanica in un segnale nervoso. È costituito da una capsula ovale formata da numerosi strati concentrici di tessuto connettivo disposti come quelli di una cipolla, con al centro una terminazione nervosa. Si trova in profondità nella pelle e nei tessuti sottocutanei ed è specializzato nel rilevare le vibrazioni.

Come avviene la trasduzione del segnale nel corpuscolo di Pacini?

Quando la capsula viene compressa, l’energia raggiunge il terminale nervoso e ne deforma la membrana, provocando l’apertura dei canali meccanosensitivi. Il flusso di ioni genera un potenziale recettoriale depolarizzante e, se questo è abbastanza intenso, l’assone produce un potenziale d’azione che trasmette l’informazione al sistema nervoso centrale.

Perché il corpuscolo non risponde alla pressione costante?

Perché i suoi strati sono lisci e separati da un fluido denso. Quando la pressione viene mantenuta, gli strati scivolano uno sull’altro e ridistribuiscono l’energia, così la terminazione cessa di deformarsi e il potenziale recettoriale si esaurisce. Per questo il recettore è ad adattamento rapido: segnala l’inizio dello stimolo ma non la sua durata.

Quale tipo di stimolo rileva meglio?

Il corpuscolo di Pacini è specificamente sensibile alle vibrazioni ad alta frequenza. Una vibrazione consiste in rapide alternanze di compressione e decompressione, e poiché il recettore reagisce sia all’applicazione sia alla rimozione della pressione, genera impulsi a ogni ciclo. Questo lo rende ideale per percepire le vibrazioni e la trama fine delle superfici.