Le trasformazioni nello strato plessiforme esterno

Che cos’e lo strato plessiforme esterno

La retina e organizzata in strati sovrapposti di cellule nervose. Lo strato plessiforme esterno (in inglese outer plexiform layer, OPL) e una delle due zone di connessione sinaptica della retina, situata tra lo strato dei fotorecettori e lo strato delle cellule bipolari. In questo strato avvengono i contatti sinaptici tra i terminali dei coni e dei bastoncelli, le cellule bipolari e le cellule orizzontali.

Si tratta del punto in cui il segnale generato dalla luce smette di essere una pura risposta fotochimica e diventa un segnale di rete, modulato dal confronto tra cio che accade in un punto della retina e cio che accade nei punti circostanti. Le trasformazioni che avvengono qui sono il primo passo di una sofisticata elaborazione dell’immagine che continua poi nello strato plessiforme interno e infine nella corteccia visiva.

I fotorecettori e il rilascio di glutammato

Come i neuroni, i fotorecettori liberano un neurotrasmettitore quando sono depolarizzati. La caratteristica controintuitiva del loro funzionamento e che essi sono depolarizzati al buio e iperpolarizzati alla luce. Di conseguenza, i fotorecettori liberano una quantita minore di neurotrasmettitore in presenza di luce rispetto al buio.

Il neurotrasmettitore dei fotorecettori e il glutammato (Glu). Al buio i coni e i bastoncelli rilasciano glutammato in modo continuo e abbondante; quando la luce colpisce il fotorecettore, la sua membrana si iperpolarizza e il rilascio di glutammato diminuisce. La luce, in altre parole, non accende il segnale ma lo spegne. Questa logica invertita e il fondamento di tutto cio che accade a valle nello strato plessiforme esterno.

Le cellule bipolari: ON e OFF

Le cellule bipolari ricevono il glutammato liberato dai fotorecettori e si possono suddividere in due grandi categorie in base al modo in cui rispondono a questo segnale.

Cellule bipolari OFF

In questa classe di cellule i canali dipendenti dal glutammato mediano un potenziale postsinaptico eccitatorio depolarizzante, prodotto dall’ingresso di ioni sodio (Na+). Quando il glutammato e abbondante, cioe al buio, queste cellule si depolarizzano. Per questo si chiamano bipolari OFF: rispondono allo spegnimento della luce, ovvero alla maggiore quantita di glutammato.

Cellule bipolari ON

Questa classe di cellule risponde al glutammato in modo opposto, attraverso un’iperpolarizzazione, utilizzando recettori metabotropici accoppiati alla proteina G. Quando il glutammato diminuisce, cioe quando arriva la luce, queste cellule si depolarizzano. Per questo si chiamano bipolari ON: rispondono all’accensione della luce, ovvero alla minore quantita di glutammato.

I suffissi ON e OFF si riferiscono dunque al fatto che queste cellule si depolarizzano in risposta allo spegnimento della luce (maggiore glutammato) o all’accensione della luce (minore glutammato). Lo stesso segnale chimico, il glutammato, produce effetti opposti a seconda del tipo di recettore presente sulla cellula bipolare. Questa divisione del lavoro permette al sistema visivo di codificare in parallelo sia gli aumenti che le diminuzioni di luce, raddoppiando l’efficienza con cui la retina rappresenta i cambiamenti dell’immagine.

Il campo recettivo della cellula bipolare

Le cellule bipolari ricevono afferenze sinaptiche dirette da un insieme di fotorecettori, che costituiscono il centro del loro campo recettivo. Inoltre ricevono afferenze indirette dai fotorecettori circostanti attraverso le cellule orizzontali.

Il campo recettivo di una qualsiasi cellula del sistema visivo e quell’area della retina che, se stimolata dalla luce, produce nella cellula una modificazione del potenziale di membrana. Il campo recettivo di una cellula bipolare e costituito da due componenti distinte:

• Il centro: un’area circolare della retina che fornisce afferenze dirette dai fotorecettori.
• La periferia: un’area circostante della retina che fornisce afferenze indirette attraverso le cellule orizzontali.

Questa organizzazione concentrica, con un centro e una periferia, e una caratteristica fondamentale dell’intero sistema visivo e si ritrova, con varianti, fino ai livelli corticali.

Campi recettivi antagonisti centro-periferia

La risposta del potenziale di membrana di una cellula bipolare alla luce proiettata al centro del campo recettivo e opposta alla risposta alla luce proiettata sulla periferia. Ad esempio, se l’illuminazione del centro provoca la depolarizzazione della cellula bipolare (risposta ON), l’illuminazione della periferia provochera un’iperpolarizzazione antagonista (risposta OFF). Per questo si dice che queste cellule hanno campi recettivi antagonisti centro-periferia.

L’antagonismo tra centro e periferia ha una conseguenza funzionale enorme: la cellula bipolare risponde poco a un’illuminazione uniforme che copre sia il centro sia la periferia, perche i due effetti tendono ad annullarsi. Risponde invece in modo massimo quando esiste una differenza di illuminazione tra centro e periferia, cioe in presenza di un bordo o di un contrasto. La retina, gia a questo livello, e progettata per esaltare i contorni e i contrasti piuttosto che la luminosita assoluta.

Il ruolo delle cellule orizzontali

Le cellule orizzontali sono i neuroni che mediano l’antagonismo della periferia. Esse raccolgono il segnale da molti fotorecettori vicini e lo ritrasmettono lateralmente, esercitando un’azione di feedback inibitorio sui fotorecettori e sulle cellule bipolari del centro.

Questo meccanismo prende il nome di inibizione laterale: l’attivita di una regione retinica viene attenuata in proporzione all’attivita delle regioni circostanti. L’inibizione laterale e cio che genera concretamente l’antagonismo centro-periferia e, di conseguenza, l’esaltazione dei bordi. E grazie a questo processo che percepiamo i contorni degli oggetti con nettezza e che si verificano fenomeni percettivi come le bande di Mach, in cui un bordo tra due aree di luminosita diversa appare piu marcato di quanto non sia fisicamente.

Perche queste trasformazioni sono importanti

Le trasformazioni che avvengono nello strato plessiforme esterno non sono un semplice passaggio di segnale, ma una vera e propria elaborazione. In poche sinapsi la retina compie operazioni che il cervello sfruttera per costruire la percezione visiva:

• codifica in parallelo degli aumenti e delle diminuzioni di luce, attraverso le vie ON e OFF;
• estrazione dei contrasti locali, attraverso l’antagonismo centro-periferia;
• esaltazione dei bordi e dei contorni, attraverso l’inibizione laterale operata dalle cellule orizzontali.

Tutto questo accade prima ancora che il segnale lasci l’occhio. La retina non si limita a fotografare il mondo: lo interpreta gia in partenza, riducendo la ridondanza dell’informazione e privilegiando cio che e piu utile per il sistema nervoso, ovvero il cambiamento e il contrasto.

Domande frequenti

Perche i fotorecettori si iperpolarizzano alla luce invece di depolarizzarsi?

E una peculiarita dei fotorecettori dei vertebrati. Al buio una corrente di ioni mantiene la membrana depolarizzata e il rilascio continuo di glutammato. Quando la luce attiva la cascata fototrasduttiva, questa corrente si riduce e la cellula si iperpolarizza, diminuendo il rilascio di glutammato. La luce quindi riduce il segnale anziche aumentarlo, e sono le cellule a valle a reinterpretare questa diminuzione.

Qual e la differenza fondamentale tra cellule bipolari ON e OFF?

La differenza sta nel tipo di recettore per il glutammato che possiedono. Le bipolari OFF hanno canali ionotropici che le depolarizzano quando il glutammato e abbondante, cioe al buio. Le bipolari ON hanno recettori metabotropici accoppiati alla proteina G che le iperpolarizzano in presenza di glutammato, quindi si depolarizzano quando il glutammato diminuisce, cioe alla luce. Lo stesso segnale produce risposte opposte.

Che cosa significa che un campo recettivo e antagonista?

Significa che il centro e la periferia del campo recettivo producono risposte opposte alla luce. Se la luce al centro depolarizza la cellula, la luce sulla periferia la iperpolarizza, e viceversa. Questo rende la cellula poco sensibile all’illuminazione uniforme e molto sensibile ai contrasti e ai bordi, dove centro e periferia sono illuminati in modo diverso.

A cosa serve l’inibizione laterale nella retina?

L’inibizione laterale, mediata dalle cellule orizzontali, attenua la risposta di una regione retinica in funzione dell’attivita delle regioni vicine. Il risultato e l’esaltazione dei contorni e dei contrasti: la retina enfatizza i bordi degli oggetti e riduce la ridondanza dell’informazione legata alle aree di luminosita uniforme. E un meccanismo di efficienza che rende la percezione visiva piu nitida.