La conduzione del potenziale d’azione

Come si propaga il potenziale d’azione

La propagazione del potenziale d’azione è spesso paragonata alla propagazione della fiamma lungo una miccia. Quando un tratto di assone viene depolarizzato abbastanza da raggiungere il livello di soglia, i canali per il sodio si aprono e il potenziale d’azione ha inizio in quel punto. L’ingresso di cariche positive nel neurone non resta confinato dove è cominciato: il flusso di corrente si diffonde al segmento di membrana adiacente e lo depolarizza a sua volta.

Quando anche questo segmento vicino raggiunge la soglia, un nuovo potenziale d’azione parte lì, e il processo si ripete. In questo modo l’impulso si rigenera passo dopo passo lungo tutto l’assone, senza perdere ampiezza, fino a raggiungere la parte terminale. Lì la depolarizzazione dà avvio alla trasmissione sinaptica, cioè al passaggio del segnale al neurone successivo. È un meccanismo di rigenerazione continua: a differenza di un segnale elettrico che si attenua lungo un cavo, il potenziale d’azione mantiene la sua intensità dall’inizio alla fine.

Perché la propagazione avviene in una sola direzione

Un potenziale d’azione che comincia in un punto dell’assone si propaga normalmente in un’unica direzione. Il motivo è il periodo refrattario. Subito dopo il passaggio dell’impulso, la porzione di membrana appena attraversata è refrattaria, perché i suoi canali per il sodio sono temporaneamente inattivati. L’impulso, quindi, non può tornare indietro sul tratto da cui è arrivato: può solo procedere in avanti, verso la regione di membrana ancora a riposo e pronta a eccitarsi.

Questa unidirezionalità non è però una proprietà intrinseca e assoluta dell’assone. Un potenziale d’azione può essere generato per depolarizzazione in entrambi i terminali dell’assone e, in tal caso, propagarsi in entrambe le direzioni a partire dal punto di stimolazione. In condizioni fisiologiche, tuttavia, l’impulso nasce di norma a un’estremità e il periodo refrattario ne garantisce la marcia ordinata in un unico senso.

La velocità di conduzione

La velocità con cui il potenziale d’azione viaggia lungo l’assone è una grandezza importante, perché determina quanto rapidamente l’informazione raggiunge la sua destinazione. Un valore tipico di velocità di conduzione è di circa 10 metri al secondo, ma questo numero può variare notevolmente da un tipo di assone all’altro.

La velocità dipende essenzialmente da quanto lontano riesce a propagarsi la depolarizzazione lungo l’assone prima di dover far scattare un nuovo potenziale d’azione, e dalle caratteristiche fisiche dell’assone stesso. Se la corrente locale si diffonde facilmente e raggiunge in fretta il tratto successivo la soglia, l’impulso avanza più rapidamente.

Il ruolo del diametro dell’assone

Tra le caratteristiche fisiche, il diametro dell’assone ha un peso rilevante. Come regola generale, la velocità di conduzione del potenziale d’azione aumenta con l’aumentare del diametro dell’assone. Un assone più spesso oppone infatti minore resistenza al flusso interno di corrente, permettendo alla depolarizzazione di diffondersi più lontano e più in fretta lungo la membrana.

È per questa ragione che molti animali dispongono di assoni di grande diametro dove serve una trasmissione particolarmente rapida, per esempio nei circuiti coinvolti nelle risposte di fuga. Nei vertebrati, tuttavia, la natura ha adottato anche un’altra strategia per aumentare la velocità senza dover ingrandire smisuratamente gli assoni: il rivestimento di mielina e la conduzione saltatoria, che permettono a fibre relativamente sottili di condurre l’impulso molto rapidamente.

Conduzione continua e conduzione saltatoria

Negli assoni privi di mielina la propagazione avviene in modo continuo: ogni piccolo tratto di membrana deve rigenerare l’impulso, uno dopo l’altro, senza soluzione di continuità. Questa modalità è affidabile ma relativamente lenta, perché la rigenerazione dell’impulso in ciascun punto richiede tempo. Per ottenere alte velocità con la sola conduzione continua servirebbero assoni molto spessi, come accade appunto in alcune specie che dispongono di fibre giganti.

Negli assoni mielinizzati, invece, l’impulso non si rigenera in ogni punto, ma soltanto in corrispondenza delle interruzioni della guaina isolante. In questo modo il potenziale d’azione procede a balzi, saltando i tratti coperti da mielina e rigenerandosi solo dove la membrana è scoperta. Questa modalità, chiamata conduzione saltatoria, aumenta notevolmente la velocità e riduce anche il dispendio energetico, perché i canali ionici devono lavorare solo in punti circoscritti. È la strategia che consente al sistema nervoso dei vertebrati di essere al tempo stesso veloce e compatto.

Perché la velocità di conduzione conta

La velocità con cui il potenziale d’azione viaggia lungo l’assone non è un dettaglio tecnico, ma un fattore che incide sul funzionamento complessivo del sistema nervoso. Riflessi rapidi, coordinazione dei movimenti, elaborazione tempestiva delle informazioni sensoriali: tutto dipende dalla capacità dei segnali di raggiungere in fretta la loro destinazione. Un ritardo nella conduzione può tradursi in una risposta più lenta o meno precisa.

Questo spiega anche perché il danneggiamento delle fibre nervose, in particolare la perdita della guaina mielinica, abbia conseguenze così rilevanti. Quando la conduzione rallenta o si interrompe, i segnali arrivano in ritardo, in modo disordinato o non arrivano affatto, con effetti su movimento, sensibilità e altre funzioni. Comprendere i meccanismi della conduzione aiuta quindi non solo a spiegare come funziona un sistema nervoso sano, ma anche a capire cosa accade quando qualcosa si guasta.

Domande frequenti

Perché il potenziale d’azione non si attenua lungo l’assone?

Perché non si limita a diffondersi passivamente, ma si rigenera in ogni tratto di membrana. La depolarizzazione porta il segmento successivo alla soglia e fa partire lì un nuovo potenziale d’azione completo. Questa rigenerazione continua mantiene l’ampiezza del segnale costante dall’inizio alla fine.

Perché l’impulso viaggia in una sola direzione?

A causa del periodo refrattario. La porzione di membrana appena attraversata ha i canali del sodio inattivati e non può essere rieccitata, quindi l’impulso non torna indietro e procede solo verso la regione ancora a riposo. Se stimolato artificialmente in un punto, però, un assone può condurre in entrambe le direzioni.

Quanto è veloce la conduzione del potenziale d’azione?

Un valore tipico è di circa 10 metri al secondo, ma la velocità varia molto in base alle caratteristiche dell’assone. Dipende da quanto lontano si diffonde la depolarizzazione lungo la membrana e dalle proprietà fisiche della fibra.

Perché gli assoni più spessi conducono più velocemente?

Perché un diametro maggiore riduce la resistenza interna al flusso di corrente. La depolarizzazione si diffonde così più lontano e più rapidamente, portando prima alla soglia i tratti successivi e aumentando la velocità di conduzione.