I tipi di cellule gangliari

Che cosa sono le cellule gangliari retiniche

La retina dei mammiferi e’ organizzata in strati. I fotorecettori (coni e bastoncelli) trasformano la luce in segnali elettrici, le cellule bipolari, orizzontali e amacrine elaborano e modulano questi segnali, e infine le cellule gangliari ricevono il risultato e lo trasmettono ai centri visivi superiori. Gli assoni delle cellule gangliari, raccolti insieme, formano il nervo ottico. Sono dunque l’unica via di uscita dell’informazione visiva dall’occhio: tutto cio’ che vediamo passa attraverso la loro attivita’.

La maggior parte delle cellule gangliari della retina dei mammiferi possiede un campo recettivo con organizzazione centro periferia, cioe’ una piccola regione centrale circondata da un anello periferico che risponde in modo opposto. In base a come reagiscono alla luce nella zona centrale, queste cellule si distinguono in due famiglie fondamentali: le cellule a centro ON, che aumentano la loro scarica quando la luce colpisce il centro del campo, e le cellule a centro OFF, che invece aumentano la scarica quando il centro viene oscurato. Questa organizzazione antagonista e’ la base della capacita’ della retina di esaltare i contrasti e i bordi piuttosto che la luminosita’ assoluta.

I due tipi principali: cellule M e cellule P

Nell’uomo le cellule gangliari sono state suddivise in due tipi principali, distinguibili per aspetto morfologico, connessioni anatomiche e proprieta’ elettrofisiologiche:

1) le cellule gangliari di tipo M (“magnus”, cioe’ grandi);
2) le cellule gangliari di tipo P (“parvus”, cioe’ piccole).

Le cellule M costituiscono circa il 10% della popolazione totale delle cellule gangliari, mentre le cellule P rappresentano la maggior parte del resto. La differenza di nome rispecchia la differenza di dimensioni del corpo cellulare e dell’albero dendritico: le M sono cellule grandi con campi recettivi ampi, le P sono cellule piccole con campi recettivi ristretti.

Caratteristiche delle cellule M

Le cellule M hanno campi recettivi piu’ ampi, conducono i potenziali d’azione piu’ rapidamente lungo il nervo ottico grazie ad assoni di calibro maggiore e sono piu’ sensibili agli stimoli a basso contrasto. Rispondono alla stimolazione del loro campo recettivo con una scarica transiente, cioe’ una raffica breve di potenziali d’azione che si esaurisce in fretta anche se lo stimolo persiste. Questa rapidita’ e questa risposta fasica le rendono particolarmente adatte a segnalare i cambiamenti: la comparsa, la scomparsa o lo spostamento di uno stimolo nel campo visivo.

Caratteristiche delle cellule P

Le cellule P hanno campi recettivi piu’ piccoli e rispondono con una scarica sostenuta e prolungata, mantenuta per tutta la durata dello stimolo. La loro elevata densita’ e i campi recettivi ridotti consentono una grande risoluzione spaziale, cioe’ la capacita’ di distinguere dettagli fini e bordi netti. Molte cellule P sono inoltre sensibili al colore, perche’ confrontano nel loro campo recettivo le risposte di coni diversi, contribuendo cosi’ alla visione cromatica.

Movimento contro forma: la specializzazione funzionale

L’opinione prevalente in neuroscienze della visione e’ che le cellule M siano importanti per la detezione del movimento, mentre le cellule P siano piu’ sensibili alla forma e ai dettagli fini dello stimolo. In altre parole, le due famiglie estraggono dalla stessa immagine retinica aspetti complementari: il sistema M privilegia la dinamica temporale, il cambiamento e la posizione, il sistema P privilegia la struttura spaziale, il dettaglio e il colore.

Questa divisione del lavoro ha un senso adattivo evidente. Rilevare in fretta un oggetto che si muove (una preda, un predatore, un ostacolo in avvicinamento) richiede velocita’ e sensibilita’ al contrasto, anche a scapito della precisione. Riconoscere un volto, leggere un testo o distinguere le sfumature di un colore richiede invece risoluzione fine, anche a costo di una risposta piu’ lenta. La retina, separando i due flussi gia’ alla sua uscita, prepara il terreno per l’elaborazione parallela che prosegue nel cervello.

Dalle cellule gangliari alle vie visive centrali

La distinzione tra cellule M e P non si esaurisce nella retina, ma si propaga lungo le vie visive. Gli assoni delle cellule gangliari raggiungono il nucleo genicolato laterale del talamo, una stazione di smistamento organizzata in strati. Le cellule M proiettano agli strati magnocellulari, situati nella porzione ventrale del nucleo, mentre le cellule P proiettano agli strati parvocellulari, piu’ dorsali. Si parla quindi di via magnocellulare e via parvocellulare, due canali che mantengono separate le rispettive informazioni anche dopo la retina.

Da qui i due flussi raggiungono la corteccia visiva primaria e proseguono verso le aree visive superiori, dove tendono ad alimentare due grandi correnti di elaborazione: una corrente piu’ legata alla localizzazione spaziale e al movimento, e una corrente piu’ legata al riconoscimento degli oggetti e delle loro caratteristiche. La specializzazione che inizia con la semplice differenza tra una cellula grande e una cellula piccola nella retina si riflette cosi’ sull’intera architettura del sistema visivo.

Un terzo canale: le cellule K

Accanto ai due tipi principali, la ricerca ha identificato una terza categoria meno numerosa, le cellule di tipo K (“koniocellulari”, dal greco konis, polvere, per il loro aspetto granulare). Queste cellule proiettano agli strati koniocellulari del nucleo genicolato laterale, intercalati tra gli strati magnocellulari e parvocellulari. Il canale K e’ eterogeneo e meno conosciuto rispetto ai sistemi M e P, ma e’ coinvolto in particolare nell’elaborazione di alcune componenti del colore, contribuendo a completare il quadro della trasmissione del segnale visivo dalla retina al cervello.

Domande frequenti

Qual e’ la differenza tra cellule a centro ON e a centro OFF?

Le cellule a centro ON aumentano la loro frequenza di scarica quando la luce colpisce la parte centrale del campo recettivo e la riducono quando viene illuminata la periferia. Le cellule a centro OFF si comportano in modo opposto: scaricano di piu’ quando il centro e’ al buio e la periferia e’ illuminata. Questa coppia di risposte antagoniste permette alla retina di codificare i contrasti locali, esaltando bordi e differenze di luminosita’ piuttosto che il livello assoluto di luce.

Perche’ le cellule M sono associate al movimento e le P al dettaglio?

Le cellule M hanno campi recettivi ampi, conduzione rapida e risposta transiente: sono ottimizzate per segnalare cambiamenti veloci e spostamenti, quindi il movimento. Le cellule P hanno campi recettivi piccoli, risposta sostenuta e spesso sensibilita’ al colore: questo le rende adatte a risolvere dettagli spaziali fini, bordi netti e differenze cromatiche, cioe’ la forma. Le due popolazioni estraggono aspetti complementari della stessa scena visiva.

Che cosa sono la via magnocellulare e la via parvocellulare?

Sono i due canali anatomici e funzionali che originano rispettivamente dalle cellule M e dalle cellule P. Le cellule M proiettano agli strati magnocellulari del nucleo genicolato laterale, le cellule P agli strati parvocellulari. Questi due canali mantengono separate le informazioni sul movimento e sulla forma anche dopo la retina, fino alla corteccia visiva, dove alimentano correnti di elaborazione distinte.

Le cellule gangliari servono solo a vedere le immagini?

No. Oltre ai tipi che trasmettono l’immagine visiva, esiste una piccola popolazione di cellule gangliari intrinsecamente fotosensibili, che contengono il pigmento melanopsina e rispondono direttamente alla luce. Queste cellule non contribuiscono in modo determinante alla percezione delle forme, ma regolano funzioni non visive come il riflesso pupillare e la sincronizzazione dei ritmi circadiani con il ciclo luce buio.