I campi recettivi delle cellule gangliari

Che cosa sono le cellule gangliari retiniche

All’interno della retina la luce viene trasformata in segnale nervoso dai fotorecettori (coni e bastoncelli), passa attraverso le cellule bipolari e arriva infine alle cellule gangliari. Queste ultime sono gli unici neuroni della retina i cui assoni escono dall’occhio: i loro prolungamenti, riuniti insieme, formano il nervo ottico che porta l’informazione visiva verso il cervello. Per questo le cellule gangliari rappresentano la porta di uscita della retina, il punto in cui tutto il lavoro di elaborazione locale viene riassunto e spedito ai centri visivi superiori.

A differenza dei fotorecettori, le cellule gangliari comunicano attraverso potenziali d’azione, cioe’ impulsi elettrici tutto-o-niente che viaggiano lungo le fibre nervose. La frequenza di questi impulsi codifica l’intensita’ dello stimolo: piu’ la cellula e’ eccitata, piu’ alta e’ la frequenza dei potenziali d’azione che genera. Questo le rende ideali per trasmettere l’informazione a distanza, lungo l’intero percorso del nervo ottico.

Il campo recettivo a organizzazione centro-periferia

Le cellule gangliari retiniche ereditano dalle cellule bipolari l’organizzazione del campo recettivo di tipo centro-periferia. Il campo recettivo e’ la regione della retina, e quindi della scena visiva, all’interno della quale uno stimolo luminoso e’ in grado di modificare l’attivita’ della cellula. Questo campo non e’ uniforme: e’ formato da due zone concentriche, un centro e una periferia che lo circonda ad anello, che lavorano in opposizione tra loro.

Questa struttura antagonista e’ la chiave di tutto. Quando il centro tende ad eccitare la cellula, la periferia tende a inibirla, e viceversa. Il risultato e’ che la cellula non risponde tanto alla quantita’ assoluta di luce, quanto al contrasto tra cio’ che cade sul centro e cio’ che cade sulla periferia. E’ un meccanismo di confronto, non di semplice misura.

Cellule a centro ON

Una cellula gangliare con centro ON viene depolarizzata e risponde con un treno di potenziali d’azione quando un piccolo punto luminoso viene proiettato sul centro del suo campo recettivo. La luce sul centro la attiva. Se pero’ la luce illumina anche la periferia, la risposta si attenua, perche’ la periferia ha effetto opposto rispetto al centro. La situazione ideale per questa cellula e’ quindi un punto chiaro circondato da uno sfondo scuro.

Cellule a centro OFF

Una cellula gangliare con centro OFF si comporta in modo speculare. Risponde con un treno di potenziali d’azione quando una macchia scura viene presentata al centro del suo campo recettivo. Se la macchia viene allargata fino a includere anche la periferia, la risposta e’ fortemente ridotta, perche’ di nuovo le due zone si oppongono. Lo stimolo ottimale per una cellula a centro OFF e’ una macchia scura su sfondo chiaro.

L’esistenza di due popolazioni complementari, ON e OFF, permette al sistema visivo di segnalare con la stessa efficienza sia gli aumenti sia le diminuzioni di luce in un punto della scena, coprendo cosi’ tutta la gamma dei contrasti possibili.

Perche’ il sistema visivo misura le differenze e non l’intensita’

Le cellule gangliari rispondono principalmente alle differenze di luminosita’ che si presentano all’interno del loro campo recettivo. Una luce uniforme che copre allo stesso modo centro e periferia produce poca o nessuna risposta, perche’ eccitazione e inibizione si annullano a vicenda. Al contrario, un bordo, un contorno o una zona di contrasto, dove luminosita’ diverse si trovano l’una accanto all’altra, genera una risposta vivace.

Dall’organizzazione dei campi recettivi possiamo quindi inferire un principio generale: il nostro sistema visivo e’ specializzato nella detezione delle variazioni spaziali locali, piuttosto che nella misura della grandezza assoluta, o magnitudo, della luce che cade sulla retina. In altre parole, l’occhio non si comporta come un esposimetro che somma la luce totale, ma come un rilevatore di contrasti che enfatizza i punti in cui qualcosa cambia.

Questa strategia ha un duplice vantaggio. Da un lato consente di riconoscere gli oggetti grazie ai loro contorni anche quando l’illuminazione complessiva varia enormemente, per esempio passando dalla luce del sole all’ombra. Dall’altro riduce la quantita’ di informazione da trasmettere lungo il nervo ottico: invece di inviare il valore di luminosita’ di ogni singolo punto, la retina invia soprattutto i punti in cui la luminosita’ cambia, comprimendo in modo efficiente il segnale.

Adattamento e costanza percettiva

Rispondere ai contrasti anziche’ ai valori assoluti di luce ha una conseguenza pratica fondamentale: ci permette di riconoscere lo stesso oggetto in condizioni di illuminazione molto diverse. Un foglio di carta appare bianco sia sotto il sole pieno sia nella penombra di una stanza, perche’ cio’ che conta per le cellule gangliari non e’ la quantita’ totale di luce riflessa, ma il suo contrasto rispetto a cio’ che lo circonda. Quando l’illuminazione generale cresce o cala, infatti, cambiano in modo simile sia la luce sul centro sia quella sulla periferia, e il rapporto tra le due resta in larga parte conservato.

Questo principio e’ alla base della costanza percettiva, ovvero della capacita’ di percepire come stabili le caratteristiche degli oggetti nonostante le variazioni dell’ambiente. Concentrandosi sulle relazioni tra le diverse parti dell’immagine, e non sui valori assoluti, il sistema visivo costruisce una rappresentazione coerente del mondo che non si destabilizza a ogni cambiamento di luce. Le cellule gangliari, con la loro organizzazione antagonista, sono il primo ingranaggio di questo meccanismo di stabilizzazione.

Dal centro-periferia alla percezione

Il meccanismo centro-periferia delle cellule gangliari e’ alla base di numerosi fenomeni percettivi. La nostra capacita’ di distinguere i bordi, di percepire il contrasto e perfino alcune illusioni ottiche legate al contrasto simultaneo, dove la stessa tonalita’ di grigio appare piu’ chiara o piu’ scura a seconda dello sfondo, affondano le radici proprio in questa organizzazione. Cio’ che percepiamo come una linea netta tra due superfici e’ in larga parte una costruzione che inizia gia’ in retina, grazie a queste cellule.

Quando il segnale lascia l’occhio, l’organizzazione centro-periferia viene ripresa ed elaborata ulteriormente nei centri visivi del cervello, dove neuroni piu’ complessi combinano l’attivita’ di molte cellule gangliari per estrarre informazioni sempre piu’ sofisticate, come l’orientamento delle linee o la direzione del movimento. Ma il primo, fondamentale passo di questa analisi avviene gia’ qui, alla periferia del sistema nervoso, nello strato delle cellule gangliari retiniche.

Domande frequenti

Che cosa sono le cellule gangliari della retina?

Sono i neuroni che costituiscono l’ultimo stadio di elaborazione all’interno della retina. I loro assoni formano il nervo ottico e trasmettono l’informazione visiva, sotto forma di potenziali d’azione, dall’occhio verso il cervello.

Che cos’e’ il campo recettivo a centro-periferia?

E’ la regione della retina entro cui uno stimolo luminoso puo’ modificare l’attivita’ di una cellula gangliare. E’ diviso in due zone concentriche, un centro e una periferia ad anello, che agiscono in modo opposto: quando una eccita la cellula, l’altra la inibisce.

Qual e’ la differenza tra cellule a centro ON e centro OFF?

Una cellula a centro ON si attiva quando un punto di luce cade sul centro del suo campo recettivo, mentre una cellula a centro OFF si attiva quando sul centro cade una macchia scura. In entrambi i casi illuminare anche la periferia riduce la risposta.

Perche’ le cellule gangliari rilevano il contrasto e non l’intensita’ della luce?

Perche’ l’organizzazione antagonista centro-periferia fa annullare eccitazione e inibizione quando la luce e’ uniforme, mentre genera una risposta forte in presenza di differenze locali di luminosita’. Cosi’ il sistema visivo enfatizza bordi e contorni e ignora l’illuminazione uniforme.