La membrana neuronale

I fluidi e le molecole in gioco

Prima di osservare la membrana conviene guardare cosa la circonda. Il neurone e’ immerso in un ambiente liquido sia all’interno sia all’esterno, e proprio in questi fluidi si trovano le particelle cariche che generano i segnali elettrici.

Il citosol e il fluido extracellulare

L’acqua e’ il principale costituente del fluido presente all’interno del neurone, il citosol, e del fluido in cui il neurone e’ immerso, il fluido extracellulare. Atomi carichi elettricamente, detti ioni, sono disciolti nell’acqua: sono proprio questi i responsabili del potenziale di riposo e del potenziale d’azione.

L’acqua

La caratteristica piu’ importante della molecola d’acqua e’ la sua distribuzione disuguale di carica elettrica. Questa polarita’ elettrica rende l’acqua un solvente efficace nei confronti di altre molecole cariche o polari, ed e’ la ragione per cui i sali presenti nei fluidi corporei si dissolvono cosi’ facilmente.

Gli ioni

Gli ioni sono atomi o molecole carichi elettricamente. Quelli con carica positiva sono detti cationi, mentre quelli con carica negativa sono chiamati anioni. Un cristallo di cloruro di sodio (NaCl), per esempio, si dissolve nell’acqua perche’ le molecole d’acqua polari sono attratte dagli ioni sodio e cloro, elettricamente carichi, piu’ di quanto questi ioni non siano attratti reciprocamente. Il risultato e’ una soluzione ricca di particelle cariche, pronte a muoversi.

La struttura della membrana

La membrana e’ molto piu’ di un semplice involucro: e’ una barriera selettiva, attraversata da proteine specializzate che decidono quali ioni possono passare e quando.

La membrana neuronale

La membrana neuronale e’ costituita da un foglietto di fosfolipidi dello spessore di due molecole. I fosfolipidi rappresentano i principali blocchi chimici che costituiscono la membrana cellulare. Questo doppio foglietto lipidico presenta le teste idrofiliche, contenenti fosfati, esposte verso gli ambienti acquosi interno ed esterno, mentre le code idrofobiche sono disposte all’interno, una accanto all’altra. Questa struttura isola efficacemente il citosol del neurone dal fluido extracellulare.

Le proteine

Il neurone si distingue dagli altri tipi cellulari per la distribuzione delle sue molecole proteiche. Gli enzimi che catalizzano le reazioni chimiche nel neurone, il citoscheletro che gli conferisce la sua forma caratteristica e i recettori sensibili ai neurotrasmettitori sono tutti costituiti da proteine. I potenziali d’azione e di riposo dipendono da speciali proteine che attraversano il doppio strato fosfolipidico: sono queste proteine a indicare agli ioni la via da seguire per attraversare la membrana. Per adempiere alle loro numerose funzioni, le proteine possiedono forma, dimensioni e caratteristiche chimiche molto diverse fra loro.

I canali ionici

I canali ionici sono costituiti da molecole proteiche che attraversano la membrana. Tipicamente, un canale funzionante richiede da quattro a sei subunita’ proteiche simili, assemblate tra loro a formare un poro. La composizione delle subunita’ varia da un canale all’altro, ed e’ proprio questo a determinarne le diverse proprieta’. Ciascuna subunita’ e’ dotata di una regione superficiale idrofobica che si unisce efficacemente al doppio foglietto lipidico. Una proprieta’ importante di molti canali ionici e’ la selettivita’ ionica: esistono infatti canali selettivamente permeabili al sodio, al potassio e cosi’ via. Un’altra proprieta’ rilevante e’ la dipendenza, cioe’ la capacita’ di aprirsi o chiudersi in base ai cambiamenti del microambiente locale della membrana.

Le pompe ioniche

Oltre alle proteine che formano i canali, ne esistono altre che si uniscono a formare le pompe ioniche. Queste molecole sono, in realta’, degli enzimi che usano l’energia rilasciata dall’idrolisi dell’ATP per trasportare determinati ioni attraverso la membrana, spesso contro il loro gradiente. Mentre i canali lasciano passare gli ioni in modo passivo, le pompe svolgono un lavoro attivo: sono loro a mantenere nel tempo la disuguaglianza di concentrazioni che rende possibile il potenziale di membrana.

Le forze che muovono gli ioni

Perche’ un segnale elettrico nasca, gli ioni devono spostarsi attraverso la membrana. Due fattori governano questo movimento: la diffusione e l’elettricita’.

Il movimento degli ioni

I movimenti ionici attraverso la membrana sono influenzati da due fattori che agiscono insieme: la diffusione, legata alle differenze di concentrazione, e l’elettricita’, legata alle differenze di carica. La combinazione di queste due forze determina la direzione e l’intensita’ del flusso di ciascuno ione.

La diffusione

La diffusione e’ il processo che, spingendo gli ioni attraverso i canali della membrana, crea un movimento netto da una regione ad alta concentrazione a una a bassa concentrazione. Una simile differenza di concentrazione e’ detta gradiente di concentrazione, e ogni ione tende a fluire secondo il proprio gradiente. La conduzione di ioni per diffusione richiede due condizioni: che la membrana possieda canali permeabili a quegli ioni e che esista un gradiente di concentrazione attraverso la membrana.

L’elettricita’

L’elettricita’ costituisce l’altro metodo per indurre un movimento netto di ioni in soluzione: poiche’ gli ioni sono particelle cariche, un campo elettrico li spinge a muoversi. La quantita’ di cariche in movimento e’ detta corrente elettrica, si rappresenta con il simbolo I e si misura in ampere. La corrente e’ definita positiva quando segue la direzione del movimento di cariche positive. Due fattori determinano quanta corrente scorre: il potenziale elettrico e la conduttanza.

Il potenziale elettrico

Il potenziale elettrico, detto anche voltaggio, e’ la forza esercitata su una particella carica e riflette la differenza di carica tra due punti, per esempio tra l’anodo positivo e il catodo negativo. Quando questa differenza aumenta, fluisce piu’ corrente. Il voltaggio si indica con V e si misura in volt.

La conduttanza

La conduttanza e’ la misura della facilita’ con cui una carica elettrica puo’ migrare da un punto all’altro. Dipende dal numero di particelle in grado di portare una carica e dalla facilita’ con cui esse possono viaggiare nello spazio. Tra potenziale (V), conduttanza (g) e corrente (I) esiste una relazione precisa, descritta dalla legge di Ohm: I = gV. In altre parole, la corrente e’ il prodotto tra la differenza di potenziale e la conduttanza.

La conduzione elettrica attraverso la membrana

La conduzione elettrica di ioni attraverso la membrana richiede due condizioni: che la membrana possieda canali permeabili a quella specie ionica e che esista una differenza di potenziale elettrico tra i due lati. Gli ioni carichi sono in soluzione su entrambi i lati della membrana e possono attraversarla solo attraverso i canali proteici, che spesso si rivelano altamente selettivi per specifici ioni. Il movimento di ciascun ione dipende quindi sia dal suo gradiente di concentrazione sia dalla differenza di potenziale elettrico attraverso la membrana.

Il potenziale di membrana

Tutti gli elementi visti finora convergono in un’unica grandezza misurabile: la differenza di carica elettrica tra l’interno e l’esterno del neurone.

Il potenziale di membrana, indicato con Vm, puo’ essere misurato inserendo un microelettrodo nel citoplasma. Questo metodo rivela che la carica elettrica non e’ distribuita in modo uniforme ai due lati della membrana: l’interno del neurone e’ elettricamente negativo rispetto all’esterno. Questa differenza stabile, detta potenziale di riposo, viene mantenuta finche’ il neurone non genera impulsi. E’ proprio a partire da questo equilibrio che, in risposta a uno stimolo, puo’ scatenarsi il potenziale d’azione, l’impulso elettrico con cui i neuroni trasmettono informazione.

Domande frequenti

Che cos’e’ il potenziale di membrana?

E’ la differenza di carica elettrica tra l’interno e l’esterno del neurone, dovuta alla distribuzione disuguale degli ioni ai due lati della membrana. Quando il neurone e’ a riposo, l’interno risulta negativo rispetto all’esterno e questa condizione stabile prende il nome di potenziale di riposo.

Qual e’ la differenza tra canali ionici e pompe ioniche?

I canali ionici sono pori proteici che lasciano passare gli ioni in modo passivo, secondo i loro gradienti, e possono essere selettivi e regolabili. Le pompe ioniche sono invece enzimi che consumano energia, ricavata dall’idrolisi dell’ATP, per trasportare ioni anche contro il gradiente, mantenendo nel tempo le differenze di concentrazione.

Quali forze determinano il movimento degli ioni attraverso la membrana?

Due forze agiscono insieme: la diffusione, che spinge gli ioni dalle zone a concentrazione maggiore verso quelle a concentrazione minore, e l’elettricita’, che spinge gli ioni in base al campo elettrico presente. Il flusso netto di ciascuno ione dipende dalla combinazione del gradiente di concentrazione e della differenza di potenziale elettrico.

Perche’ la membrana neuronale e’ fatta di fosfolipidi?

Il doppio strato fosfolipidico, con le teste idrofiliche rivolte verso i fluidi acquosi e le code idrofobiche all’interno, forma una barriera che isola il citosol dal fluido extracellulare. Questa separazione e’ essenziale: senza di essa non potrebbe mantenersi la differenza di concentrazione ionica su cui si fonda il potenziale di membrana.